Основные эффекты гастроинтестинальных гормонов
Гормон
|
Место образования
|
Эффекты
|
Гастрин | Антральный отдел Ж и проксимальный отдел ТонК-ш
(G-клетки) |
Усиление секреции соляной кислоты (HCl) и пепсиногена желудком (Ж) и сока поджелудочной железы (ПЖЖ). Стимуляция моторики Ж, тонкой (ТонК) и толстой кишки (ТолК), желчного пузыря (ЖП) |
Гастрон | Антральный отдел Ж (G-клетки) | Торможение секреции желудочного сока |
Бульбогастрон | Антральный отдел Ж (G-клетки) | Торможение секреции и моторики Ж |
Энтерогастрон | Проксимальный отдел ТонК (ЕС1-клетки) | Торможение секреции и моторики Ж |
Секретин | ТонК, преимущественно в проксимальный отдел (S-клетки) | Увеличение секреции бикарбонатов ПЖЖ, торможение секреции HCl в Ж, усиление желчеобразования и секреции ТонК. Торможение моторики Ж, усиление моторики кишечника (Кш) и сокращения пилорического сфинктера |
Холецистокинин-
Панкреозимин (ХЦК-ПЗ) |
ТонК, преимущественно проксимальный отдел (1-клет) | Усиление моторики ЖП и секреции ферментов ПЖЖ, торможение секреции HCl в Ж и его моторики, усиление секреции пепсиногена, стимуляция моторики ТонК и ТолК, расслабление сфинктера Одди. Угнетение аппетита |
Гастроингибирующий (желудочный ингиби-рующий) пептид (ГИП или ЖИП) | Тон.К-ш (К-клетки) | Глюкозозависимое усиление высвобождения ПЖЖ инсулина. Уменьшение секреции (HCl и пепсиногена) и моторики Ж путем высвобождения гастрина. Стимуляция секреции кишечного сока, угнетение всасывания электролитов в ТонК |
Бомбезин | Ж и проксимальный отдел ТонК (Р-клетки) | Стимуляция секреции Ж путем усиления высвобождения гастрина. Усиление сокращений ЖП и секреции ферментов ПЖЖ путем стимуляции высвобождения ХЦК-ПЗ, усиление высвобождения энтероглюкагона, нейротензина и ПП |
Соматостатин | Ж, ТонК, преимущественно прокси-мальный отдел, ПЖЖ (D-клетки) | Торможение выделения секретина, ГИПа, мотилина, гастрина, инсулина и глюкагона |
Мотилин | ТонК, преимущестенно прокси-мальный отдел (ЕС-2- клетки) | Усиление моторики Ж и ТонК, усиление секреции пепсиногена Ж |
Панкреатический пептид (ПП) | ПЖЖ (ПП-клетки) | Антагонист ХЦК-ПЗ. Уменьшение секреции ферментов бикарбонатов ПЖЖ, усиление пролиферации ТонК, ПЖЖ и печени, усиление моторики Ж. Участие в обмене углеводов и липидов слизистой оболочки |
Гистамин | Желудочно-кишечный тракт (ЖКТ)
(ECL-клетки) |
Стимуляция секреции HCl Ж, сока ПЖЖ. Усиление моторики Ж и Кш. Расширение кровеносных капилляров |
Нейротензин | ТонК, дистальный отдел (N-клетки) | Уменьшение секреции HCl Ж, усиление секреции ПЖЖ |
Субстанция Р | ТонК (ЕС-1-клетки) | Усиление моторики Кш, слюноотделения, торможение высвобождения инсулина и всасывания натрия |
Вилликинин | Прокс. отдел ТонК (ЕС-1- клетки) | Стимуляция сокращений ворсинок ТонК |
Энкефалин | Тон.К, немного в ПЖЖ (G-клетки) | Торможение секреции ферментов ПЖЖ |
Энтероглюкагон | ТонК (ЕС-1-клетки) | Мобилизация углеводов. Торможение секреции Ж и ПЖЖ, моторики Ж и Кш. Пролиферация слизистой оболочки ТонК |
Серотонин | ЖКТ (ЕС-1, ЕС-2-клетки) | Торможение выделения HCl в Ж, стимуляция выделения пепсина. Стимуляция секреции ПЖЖ, кишечной секреции, желчевыделения |
Вазоактивный интестиналъный пептид (ВИП) | ЖКТ (Д1-клетки) | Расслабление гладких мышц кровеносных сосудов, ЖП, сфинктеров. Торможение секреции Ж, усиление секреции бикарбонатов ПЖЖ и кишечной секреции. Торможение действия ХЦК-ПЗ |
Типы клеток слизистой оболочки желудка (СОЖ)
Главные клетки
|
Париетальные (обкладочные) |
Добавочные |
Мукоциты |
Активируются гастрином |
Сильно активируются гастрином. Активируются Н2-рец-гистамина |
|
|
|
|||
Синтез пепсиногенов |
Синтез HCl |
синтез мукоидного секрета |
|
Превращение в пепсин при контакте с HCl |
Денатурация белков |
||
Активация пепсиногенов |
|||
Оптимум протеазной активности – рН 1,5-2 |
Кислая рН активирует ферменты |
||
Антибактериальная активность |
|||
Оптимум гастриксина при рН 3,2-3,5 |
Стимуляция эвакуации пищи, открытие пилорического сфинктера |
||
Расщепляют белки до пептонов |
Стимуляция пакреатической секреции |
Типы желез желудка
Кардиальные
|
Фундальные (собственные) |
Пилорические |
Серкция слизи постоянно | Активируются после еды.
Условно-рефлекторная (мозговая) фаза. Безусловно-рефлекторная фаза. Желудочная фаза (vagus + gastrin). |
Пилорический секрет щелочной,
выделяется постоянно |
Содержат все 3 типа клеток | ||
Секрет содержит и HCl, и пепсиногены | ||
Ведущая роль в пищеварении |
Моторика гастродуоденальной зоны
(моторно-эвакуаторная функция желудка)
Физиологическая моторика
|
Гастропарез – ослабление моторно-эвакуаторной ф-и |
Поступление пищевого комка в желудок | |
Рецептивная релаксация проксимального отдела желудка | Нарушение релаксации желудка |
Адаптивная релаксация дна и тела желудка | |
Аккомодация желудка к большому объему пищи без напряжения стенки желудка | Нарушение аккомодации пищи в дне желудка |
Перистальтика дна желудка 1 сокращение/мин.
перемещает содержимое из фундального отдела в тело желудка |
Нарушение распределения пищи внутри желудка |
В теле желудка содержимое измельчается и
перемешивается. При измельчении до 1 мм пищевой химус готов к эвакуации. |
Нарушение циклической активности: желудочные дисритмии (тахигастрия, брадигастрия, антральная фибрилляция) |
Антродуоденальная координация – синхронизация перистальтики антрального отдела желудка с открытием пилорического сфинктера. | Нарушение антродуоденальной координации |
Состав и свойства панкреатического сока
1,5-2,0 л воды
|
сухой остаток (0,12%) |
|||
катионы Na+, Ca2+, К+, Мg+ |
анионы Cl-, SO32-, HPO42-. |
рН сока 7,8-8,5 |
||
Органические вещества |
||||
Ферменты
протеолитические |
Протеолитические ферменты (протеазы) секретируются в виде проэнзимов – трипсиногена, химотрипсиногена, прокарбоксипептидазы А и В, проэластазы | |||
Трипсиноген | Неактивный предшественник. Под влиянием энтерокиназы 12-ПК трипсиноген превращается в трипсин | |||
Трипсин | Трипсин действует аутокаталитически на оставшееся количество трипсиногена и на другие пропептидазы, превращая их в активные ферменты | |||
Расщепляет внутренние пептидные связи белков пищи с образованием низкомолекулярных пептидов и аминокислот | ||||
Химотрипсиноген | Неактивный предшественник | |||
Химотрипсин | Расщепляет внутренние пептидные связи белков пищи с образованием низкомолекулярных пептидов и аминокислот | |||
Проэластаза | ||||
Эластаза | Расщепляет внутренние пептидные связи белков пищи с образованием низкомолекулярных пептидов и аминокислот | |||
Прокарбоксипептидаза А и В | Расщепляют С-концевые связи в белках и пептидах | |||
Нуклеаза | секретируется в активном состоянии | |||
Рибо- и дезокси-
рибонуклеазы |
Расщепляют нуклеиновые кислоты | |||
Ферменты липолитические | В присутствии ионов Са гидролиз жиров усиливается | |||
Панкреатическая липаза | Секретируется в активном состоянии. Расщепляет липиды до
моноглицеридов и жирных кислот. Активная в присутствии солей желчных кислот |
|||
Фосфолипаза А | ||||
Эстераза В |
Ферменты амилолитические
Альфа-амилаза
|
Секретируется в активном состоянии. Расщепляет полисахариды до олиго-, ди- и моносахаридов |
Регуляция секреции поджелудочной железы (нервные механизмы)
Блуждающий нерв | усиливает секрецию поджелудочной железы (ПЖ) | |||
Симпатические нервы |
||||
бета-
адренергический эффект |
Уменьшают количество секрета | Усиливают синтез органических веществ | ||
альфа-адрен-
ергический эффект |
Снижение секреции ПЖ за счет уменьшения кровоснабжения (сужение кровеносных сосудов) | |||
Вызывают торможение секреции ПЖ |
||||
Напряженная физическая и умственная работа | боль | сон |
Гуморальные механизмы регуляции ПЖ
Усиливают секрецию ПЖ
|
|||||||||
ХЦК-ПЗ |
Стимулирует выделение сока, богатого ферментами |
Секретин |
Стимулирует выделение сока, богатого бикарбонатами |
||||||
Гастрин |
Инсулин |
Бомбезин |
Серотонин |
Соли желчных кислот |
|||||
Химоденин |
Стимулирует секрецию химотрипсиногена | ||||||||
Тормозят секрецию ПЖ |
|||||||||
Глюкагон |
Кальцитонин |
ЖИП |
Соматостатин |
Энкефалин |
ПП |
3 фазы панкреатической секреции
сложнорефлекторная
|
желудочная |
кишечная |
|
На отделение сока поджелудочной железы влияет характер принятой пищи |
|||
Экстрактивные вещества мяса, овощей, продукты переваривания белков |
стимулируют выработку секретина |
||
усиливают секрецию соляной кислоты в желудке |
приводят к выделению поджелудочного сока, богатого бикарбонатами |
||
Продукты начального гидролиза белков и жиров стимулируют секрецию ХЦК-ПЗ |
способствует выделению сока с большим количеством ферментов |
Внутрисекреторная активность ПЖ (образование гормонов)
инсулин
|
липоксин |
соматостатин |
гастрин |
панкреатический полипептид |
|
глюкагон |
ваготонин |
серотонин |
энкефалин |
калликреин |
ВИП |
Пищеварение В тонкой кишке
основные процессы переваривания пищевых веществ
|
||||
Особенно велика роль начального отдела – 12ПК |
||||
панкреатический сок |
кишечный сок |
желчь |
||
гидролиз белков |
гидролиз жиров |
гидролиз углеводов |
||
Кишечный сок |
||||
секрет желез, расположенных в слизистой оболочке вдоль всей тонкой кишки |
||||
дуоденальных желез (бруннеровых) |
желез кишечных крипт (либеркюновых) |
кишечных эпителиоцитов |
||
бокаловидных клеток, клеток Панета |
||||
2 – 3 л кишечного сока/сутки |
рН от 7,2 до 9,0 |
Неорганические вещества
бикарбонаты
|
хлориды |
фосфат натрия |
фосфат кальция |
фосфат калия |
Органические вещества
белки
|
аминокислоты |
слизь |
||||
>20 ферментов |
обеспечивают конечные стадии переваривания пищевых веществ |
|||||
амилаза |
пептидазы |
щелочная фосфатаза |
липаза |
|||
лактаза |
сахараза |
нуклеаза |
энтерокиназа |
фосфолипаза |
||
Основная часть ферментов |
поступает в кишечный сок |
при отторжении клеток слизистой оболочки кишки |
||||
Значительная часть ферментов |
адсорбируется на поверхности эпителиальных клеток кишки |
осуществляя пристеночное пищеварение |
Регуляция кишечной секреции: местные нервно-рефлекторные механизмы
Регуляция кишечной секреции: Гуморальные влияния
|
||||
Усиливают кишечное сокоотделение |
Тормозное действие оказывает |
|||
ГИП |
ВИП |
мотилин |
соматостатин |
|
энтерокринин стимулирует либеркюновы железы |
дуокринин стимулирует бруннеровы железы |
1. Полостное пищеварение в тонкой кишке
с помощью ферментов пищеварительных секретов
|
поступающих в полость тонкой кишки |
поджелудочный сок, желчь, кишечный сок |
крупномолекулярные вещества (полимеры) |
гидролизуются до |
стадии олигомеров |
2. Пристеночное пищеварение в тонкой кишке – дальнейший гидролиз олигомеров
идет в зоне, прилегающей к СО
|
и непосредственно на СО |
|
слой слизистых наложений над гликокаликсом |
зона гликокаликса |
поверхность микроворсинок |
состоит из слизи и слущиваю-щегося кишечного эпителия |
адсорбирует из полости ТонК ферменты пищеварительных соков |
апикальные мембраны энтеро-цитов, в которые встроены кишечные ферменты |
много ферментов ПЖЖ и кишечного сока |
осуществляют собственно мембранное пищеварение |
|
питательные вещества, проходя через слой слизи, подвергаются воздействию этих ферментов |
промежуточные стадии гидролиза всех основных питательных веществ |
в результате образуются мономеры, способные всасываться |
близко расположены встроенные в мембрану собственные кишечные ферменты |
||
и транспортные системы, обеспечивающие их всасывание |
||
сопряжение процессов конечного гидролиза питательных веществ и их всасывания |
Пищеварение в толстой кишке
Из тонкой кишки химус
|
через илеоцекальный сфинктер (баугиниеву заслонку) |
переходит в толстую кишку |
концентрирование химуса путем всасывания воды |
формирование каловых масс |
эвакуация каловых масс из кишечника |
Всасывание в толстой кишке
электролитов
|
водорастворимых витаминов |
жирных кислот |
углеводов |
Секреторная функция толстой кишки
Железы СО толстой кишки
|
выделяют небольшое количество сока |
рН 8,5-9,0 |
||||
Слизь |
Отторгнутые эпителиальные клетки |
Небольшое количество ферментов со значительно меньшей активностью, чем в тонкой кишке |
||||
Механическое раздражение СОК |
пептидазы |
липаза |
амилаза |
|||
усиливает секрецию в 8 -10 раз |
нуклеаза |
ЩФ |
катепсин |
Моторика пищеварительного тракта
Моторная функция ЖКТ осуществляется во всех его отделах
|
||
заключается в измельчении пищи |
перемешивании |
продвижении пищи |
Сокращение и расслабление сфинктеров |
Движение ворсинок и микроворсинок ТонК-ш |
Удаление непереваренных остатков пищи |
Сфинктеры выполняют роль клапанов (около 35 сфинктеров) |
обеспечивают движение пищевого содержимого в каудальном направлении |
и однонаправленное движение пищеварительных соков |
Мышцы тонкой кишки
наружные продольные
|
внутренние (кольцевые) |
Обеспечивают перемешивание химуса с соком поджелудочной железы и кишечным соком |
|
и продвижение химуса по тонкой кишке |
В тонкой кишке осуществляются несколько видов движений
ритмическая сегментация
|
маятникообразные сокращения |
перистальтические сокращения |
тонические сокращения |
Обусловлены сокращением кольцевых мышц |
Обусловлены последовательным сокращением кольцевых и продольных мышц |
Обусловлены согласованными сокращениями продольных и кольцевых мышц |
Все сокращения происходят на фоне общего тонуса стенок кишки |
Образуются поперечные перехваты |
Отрезок кишки то укорачивается и расширяется, то удлиняется и суживается |
За счет сокращения кольцевых мышц верхнего отрезка кишки происходит выдавливание химуса |
Отсутствие тонуса мышц (атония) при парезах делает невозможным любой вид сокращений |
которые делят кишку (и пищевую кашицу) на небольшие сегменты |
Это приводит к перемещению химуса то в одну, то в другую сторону, наподобие маятника |
в одновременно расширяющийся за счет сокращения продольных мышц нижний участок |
Происходит постоянное сокращение и расслабление ворсинок кишки |
что способствует растиранию химуса и перемешиванию его с пищеварительными соками |
что способствует тщательному пере-мешиванию химуса с пищеварительными соками |
что обеспечивает продвижение химуса по кишечнику |
что обеспечивает соприкосновение их с новыми порциями химуса, ↑ всасывание и отток лимфы |
Двигательная активность тонкой кишки регулируется
миогенными механизмами
|
нервными механизмами |
гуморальными механизмами |
||
Спонтанная двигательная активность гладких мышц кишечника | Нейроны ауэрбаховского нервного сплетения
обладают ритмической фоновой активностью |
Стимулируют двигательную активность тонкой кишки: | ||
клетчатка | ||||
кислоты, щелочи | ||||
обусловлена их автоматизмом: два “датчика ритма” кишечных сокращений | обеспечивают организованную фазную сократительную деятельность кишки | концентрированные р-ры солей | ||
жиры, продукты гидролиза жиров | ||||
Один водитель ритма находится у места впадения общего желчного протока в 12ПК | Парасимпатические нервы в основном возбуждают сокращения тонкой кишки | Гуморальные вещества непосредственно влияют или на миоциты, или на энтеральные нейроны. | ||
Другой водитель ритма находится в подвздошной кишке | Симпатические нервы в основном тормозят сокращения тонкой кишки | Стимулируют моторику | ||
вазопрессин, окситоцин, брадики-нин, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, ХЦК-ПЗ, веществоР | ||||
Эффекты раздражения вегетативных нервов зависят от исходного состояния мышц, частоты и силы раздражения | ||||
Тормозят моторику | ||||
секретин, ВИП, ГИП |
Рефлексы с различных отделов пищеварительного тракта
Возбуждающие рефлексы
|
|||
пищеводно-кишечный |
желудочно-кишечный и |
кишечно-кишечный
|
|
Тормозные рефлексы |
|||
кишечно-кишечный |
ректоэнтеральный |
||
рецепторное торможение тонкой кишки (рецепторная релаксация) во время еды |
|||
затем сменяется усилением моторики тонкой кишки |
|||
Рефлекторные дуги этих рефлексов замыкаются |
|||
на уровне интрамуральных ганглиев внутриорганного отдела вегетативной нервной системы | на уровне ядер блуждающих нервов в продолговатом мозге и | в узлах симпатической нервной системы |
Моторная функция толстой кишки обеспечивает
резервную функцию
|
высушивающую ф-ю |
эвакуаторную функцию |
накопление кишечного содержимого |
активное всасывание воды |
периодическое удаление каловых масс из кишечника |
Виды сокращений в толстой кишке |
||
пропульсивные |
|
ритмическая сегментация |
перистальтические |
маятникообразные |
антиперистальтические |
Мышцы толстой кишки
Наружный продольный слой мышц
|
Циркулярный мышечный слой |
Располагается в виде полос | Сокращения отдельных участков образуют складки и вздутия (гаустры) |
Находится в постоянном тонусе | |
3-4 раза в сутки возникает сильная пропульсивная перистальтика, продвигает содержимое кишки в дистальном направлении | Волны гаустрации медленно проходят по толстой кишке |
Регуляция двигательной активности толстой кишки
осуществляется преимущественно внутриорганным отделом вегетативной нервной системы
|
||
интрамуральными нервными сплетениями (ауэрбаховским и мейсснеровским) |
||
Стимулирующие рефлексы при раздражении рецепторов |
Коррекция центрами ВНС местных рефлексов |
Механические и химические раздражители |
пищевода, желудка, тонкой кишки, толстой кишки |
Симпатические нервные волокна в составе чревных нервов, тормозят моторику |
↑ двигательную активность, ускоряют продвижение химуса |
Раздражение рецепторов прямой кишки тормозит моторику толстой кишки |
Парасимпатические волокна в составе блуждающих и тазо-вых нервов ↑ моторику |
Серотонин, адреналин, глюкагон тормозят моторику |
Кортизон – стимулирует |
Акт дефекации и его регуляция
сложнорефлекторный процесс опорожнения дистального отдела толстой кишки
|
||
через задний проход. |
||
При наполнении ампулы прямой кишки калом |
повышении в ней давления до 40 – 50 см вод.ст |
происходит раздражение механо- и барорецепторов |
Возникшие при этом импульсы |
||
по афферентным волокнам тазового (парасимпатического) нерва и срамного (соматического) нер. |
||
направляются в центр дефекации |
||
непроизвольный центр дефекации в поясничной и крестцовой частях спинного мозга |
||
Из спинного мозга по эфферентным волокнам тазового нерва |
||
импульсы идут к внутреннему сфинктеру, вызывая его расслабление |
||
и одновременно усиливают моторику прямой кишки |
Произвольный акт дефекации
осуществляется при участии коры полушарий, гипоталамуса и продолговатого мозга
|
||
оказывают свой эффект через центр непроизвольной дефекации |
||
От альфа-мотонейронов крестцового отдела спинного мозга |
Одновременно происходит сокращение диафрагмы и брюшных мышц |
|
по соматическим волокнам срамного нерва |
что ведет к уменьшению объема брюшной полости |
|
импульсы поступают к наружному (произвольному) сфинктеру |
повышению внутрибрюшного давления |
|
тонус которого вначале повышается |
что способствует акту дефекации |
|
а при увеличении силы раздражения тормозится |
||
Продолжительность эвакуации (время, в течение которого происходит освобождение кишок от содержимого) у здорового человека достигает 24-36 часов |
||
Парасимпатические нервные волокна |
Симпатические нервы |
|
тормозят тонус сфинктеров |
повышают тонус сфинктеров |
|
усиливают моторику прямой кишки |
тормозят моторику прямой кишки |
|
стимулируют акт дефекации |